Saturday, November 13, 2010

Post#001 Circuitos neurais paralelos de aprendizagem de comportamentos sequenciais. (TL)

Parallel neural networks for learning sequential procedures. Trends in Neuroscience (1999), v. 22, 464-471.
Okihide Hikosaka, Hiroyuki Nakahara, Miya K. Rand, Katsuyuki Sakai, Xiaofeng Lu, Kae Nakamura, Shigehiro Miyachi and Kenji Doya

O comportamento humano em geral e regido por sequencias de eventos biologicos que acontecem simultaneamente, e em paralelo. Esses eventos sao representados em diversos niveis no corpo humano, por exemplo, mecanismos moleculares de expressao genica para a producao de proteinas que acontecem de forma independente em varias regioes do corpo, a transmissao de impulsos neurais entre diversas regioes do cerebro, ou correr e driblar uma mola de basquete, saltar e realizar um arremesso de handebol, dirigir um automovel e conversar com o passageiro ao lado, a sequencia de movimentos dos dedos de um pianista, a sequencia de movimentos dos dedos das minhas maos ao digitar este texto que voce esta lendo gracas a sua habilidade de manter sua postura do tronco e cabeca e a sequencia dos movimentos dos seus olhos da esquerda para a direita.

No artigo em discussao, Okihide Hikosaka, autoridade mundial em estudos de aprendizagem motora e funcao cerebral, propoe uma teoria de aprendizagem motora que foi elaborada apos uma serie de estudos realizados em seu laboratorio com seres humanos e macacos enquanto estes aprendiam sequencias de movimentos dos dedos das maos ao praticar um jogo de computador. O jogo era bastante simples e foi chamado de “tarefa 2x5” (Figura 1). Nesse jogo foi utilizada uma tela de toque de computador e os individuos ficavam na frente da tela. O jogo comecava ao apertar um botao embaixo proximo a tela e em seguida a luz (meia luz) de 16 botoes organizados numa matrix de 4x4 acendia na tela. Apos um curto tempo, a luz de dois botoes era acesa ao maximo, e os individuos tinham que aprender a sequencia correta de apertar os dois botoes. Caso um dos botoes fosse apertado na sequencia errada, todos os botoes se apagavam e a tarefa tinha de recomecar apertando o botao embaixo da tela. Por outro lado, se os botoes fossem apertados na sequencia correta, a luz desses se apagava e mais outros dois botoes acendiam. Esse procedimento se repetia cinco vezes e portanto, os individuos tinham que aprender uma sequencia de 10 movimentos. Versoes adaptadas foram utilizadas com humanos, porem seguindo os mesmos principios. Como criterio de aprendizagem todos os individuos tinha que realizar a sequencia correta de 10 movimentos pelo menos 20 vezes consecutivas sem erros. O interessante e que essa tarefa pode ser utilizada tanto para se estudar os processos de aprendizagem, quanto aqueles envolvidos na memoria, ou seja, uma vez aprendida uma sequencia de movimentos, ela pode ser repetida varias vezes num dia, numa semana, ou ao longo de anos. Ainda, para motivacao os macacos recebiam algumas gotas de suco (macacos gostam de suco de maca) ao realizar uma sequencia correta de dois movimentos.

 Figura 1A. Sequencia de eventos na tarefa 2x5. Figura1B. O grafico a esquerda mostra a performance no aprendizado de uma nova sequencia, e o grafico a direita mostra a performance de uma sequencia ja aprendida.

Os resultados foram surpreendentes. Os macacos aprendiam tao rapido quantos os humanos, e tambem conseguiam lembrar e executar sequencias de movimentos sem cometer qualquer erro mesmo apos 3 anos do inicio do experiment. Hikosaka e colaboradores tambem conseguiram explicar e observar diversos fenomenos de aprendizagem.
(1) a memoria de movimentos e dependente do membro utilizado, ou seja, quando os individuos foram instruidos para executar a sequencia aprendida com a mao que nunca havia sido utilizada, a performance foi muito baixa e com muitos erros, no entanto, nao foi observada diferenca em performance logo no inicio da aprendizagem. Hikosaka entao sugeriu que a memoria motora pode ser acessada de forma adequada principalmente no estagio inicial de aprendizagem, mas muito pouco apos experiencia prolongada.
(2) A sequencia de movimentos e aprendida como um todo e nao em parte por elementos. Em certas tentativas, a ordem dos movimentos de certos elementos da sequencia era trocada, mas facil de entender caso os individuos notassem. No entanto, os individuos nunca foram capazes de notar essas trocas, mas quando a sequencia volta ao normal, a performance novamente melhorava. Todavia, se essa troca fosse feita no estagio inicial da aprendizagem, entao todos os individuos conseguiam nota-las e manter o mesmo nivel de performance. Com os macacos foram utilizados dois metodos alem da observacao do comportamento, analise do padrao de ativacao dos neuronios em diversas areas do cerebro, e o metodo de lesao reversa, ou seja, a injecao de compostos quimicos que fazem com que os neuronios parem de “funcionar” por um certo period de tempo.
(3) Aquisicao de movimentos antecipatorios. Com a aprendizagem correta da sequencia, todos os individuos, macacos e humaos, comecavam a levar os dedos em direcao dos botoes mesmo antes da luz dos botoes ser acesa, e os olhos moviam-se e fixavam os botoes mesmo antes do inicio dos movimentos das maos.
(4) Formacao de uma memoria estavel em que mesmo apos longos periodos sem praticar uma sequencia, uma vez que essa sequencia era exigida a performance da mesma mantinha a mesma consistencia das ultimas vezes em que a sequencia foi executada.

Outras observacoes foram feitas, como movimentos mais exploratorios no inicio da aprendizagem, uma vez que a sequencia correta tinha que ser descoberta, e em outras situacoes a aprendizagem de novas sequencias era mais rapida, o que significa que experiencias anteriores auxiliavam no novo aprendizado, numa especial de transferencia de aprendizado. Uma outra observacao importante do comportamento foi que, a aprendizagem de uma nova sequencia era mais rapida que melhorias na velocidade da execucao que acontecia mais lentamente.

Esses resultados sao bastante reveladores, porem, o mais importante foi a interpretacao teorica proposta por Hikosaka cuja equipe de colaboradores era formada por neurocientistas, psicologos, engenheiros e matematicos utilizando abordagens computacionais. Hikosaka estava interessado em caracterizar as mudancas na performance e associar essas mudancas com mecanismos distintos de processamento de informacao durante os estagios de aprendizagem. Primeiro, Hikosaka propos 3 estagios de aprendizagem a partir de observacoes do comportamento: estagio 1, caracterizado por movimentos exploratorios, movimentos lentos, muitos erros e sem acertos; estagio 2, os individuos conseguiam executar algumas sequencias corretas, mas ainda assim, seguidos de muitos erros e estagio 3, performance sem erros, automatica e rapida. Inicialmente, a aprendizagem de uma sequencia de movimentos se da pela aprendizagem de cada componente da sequencia de forma separada e ha uma alta dependencia de informacao sensorial visuo-espacial. Dessa forma, Hikosaka propos que a principal caracteristica do estagio inicial de aprendizagem e o uso de coordenadas visuo-espaciais, pois os individiuos precisam associar uma informacao externa a producao de determinados movimentos que inicialmente sao independentes um do outro. Apos repetir a mesma sequencia de forma correta varias vezes, acontece uma transicao de coordenadas visuo-espaciais para coordenadas motoras, ou seja, os individuos conseguem executar a sequencia sem a necessidade da informacao visual, mas a partir de representacoes motoras e corporais dos movimentos (Figure 2).

Figure 2. Representacao esquematica do aprendizado de movimentos sequenciais e os mecanismos paralelos de aprendizagem. (A) inicialmente cada elemento da sequencia e aprendido independentemente. (B) As setas verdes representam a predominancia de controle do sistema de coordenas visuo-espaciais no inicio do aprendizado quando a execucao de acoes e dependente do uso de informacao do ambiente. (C) Apos repetidas praticas, o sistema de coordenadas motoras assume o controle num estagio avancado da aprendizagem, numa especie de memoria motora, que e representado pelas setas azuis, com menor dependencia de informacao do ambiente (setas pontilhadas), mas com o uso de representacoes internas dos movimentos.

Segundo Hikosaka, esses dois sistemas de aprendizagem, coordenadas visuo-espaciais e motoras, operam em paralelo, durante todo o processo de aprendizagem. No entanto, o sistema de coordenadas visuo-espaciais e dominante no estagio inicial, enquanto o sistema de coordenadas motoras assume maior controle apos repetidas praticas. Ainda, o sistema de coordenadas visuo-espaciais aprende mais rapido e tem maior flexibilidade de adaptacao, enquanto o sistema de coordenadas motoras aprende mais lentamente porem de forma mais robusta na consolidacao da memoria e formacao do habito.

Essa hipotese se aplica principalmente a aprendizagem de movimentos estereotipados, aqueles movimentos que sao executados com os mesmo padrao, e em certa ponto, e similar a teoria proposta por Adams (1969). No entanto, estudos seguintes que usaram essa abordagem de sistemas paralelos de aprendizagem e de selecao de acoes confirma que esses mesmos principios podem ser aplicados a situacoes mais dinamicas, onde acoes podem ser selecionadas a partir de processos mais cognitivos e deliberativos sem a necessidade de terem sido previamente aprendidos. Hikosaka nao aborda, no entanto, de forma mais clara como acontece a transicao entre estagios. Eu espero em breve poder compartilhar aqui uma serie de estudos que eu conduzi com seres humanos e utilizando ressonancia magnetica funcional, onde eu proponho um modelo computacional em que cada estagio de aprendizagem um algoritmo especifico e utilizado para a selecao de acoes, associados a estruturas especificas do cerebro.

PS. O proximo post abordara de forma rapida e um pouco superficial os resultados da analise da ativacao das regioes cerebrais, cujas funcoes serao descritas com maior detalhe em artigos futuros.

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